兰展赏花｜全家都是“骗子”的兜兰

版纳植物园园内的兰花展正在如火如荼地举办当中，本次兰展展出的兰花中最引入注目的就数石斛兰(Dendrobium)和兜兰(Paphiopedilum)两大类兰花了，它们的种类丰富、花型花色多样，可谓是“兰中双绝”！其中兜兰是兰科家族中花朵形状最为奇特的一个类群，全世界有110种左右（我国约有39种），主要分布于亚洲热带及太平洋岛屿。兜兰属最显著的特征是唇瓣宽大，特化成兜状且花期较长，具有极高的观赏价值，在园艺界久负盛名，常被称为仙履兰或拖鞋兰。

▲带叶兜兰

但是，你可知道造型如此浮夸的兜兰竟然是一家“黑店”吗？根据科学研究观察，兜兰的花朵实际上既没有甘甜的花蜜，也没有充足的花粉，前来访花的昆虫得不到任何好处。那它是凭什么本事把这“黑店”经营下去的呢？

▲兜兰的花结构（图片来源：microscopy-uk.org.uk）

01 机关算尽太聪明

兜兰那造型独特的唇瓣实际上是一个设计好的精妙陷阱，一旦昆虫落入其中，便很难从原路退出，只能按照预设好的路线前进，即沿着囊底基部两侧的特定通道爬出来。

深谋远虑的兜兰在这条路线上先后设置了柱头和雄蕊。保证逃逸中的昆虫会万无一失的先触碰到柱头，后接触到雄蕊。这样就能保证同一朵花的花粉不会落在自己的柱头上，从而避免自花授粉。并且雄蕊处非常狭窄，昆虫从这里挤出去时一定会粘上花粉块。

根据唇瓣和中萼片的形态，可以将兜兰的花分为杓兰类型和兜兰类型两大类。杓兰类型花(如硬叶兜兰)与大多数杓兰属植物的花相似，它们的中萼片较小，唇瓣一般为边缘向内卷曲的球形或近球形深囊，这种类型的花主要是由蜂类传粉。而兜兰型花(如紫毛兜兰、飘带兜兰)的中萼片大而醒目，唇瓣一般为边缘直立的倒盔状囊，这种类型的花一般是由食蚜蝇传粉的。

▲两种不同的唇瓣类型（左：硬叶兜兰-杓兰型；右：紫纹兜兰-兜兰型）

▲两种不种的传粉策略（左：紫毛兜兰，退化雄蕊黄色，食源性欺骗；右：彩云兜兰，退化雄蕊绿色，产卵地欺骗）

兜兰类型花中的花部形态特征也不尽相同，它们吸引传粉者的模式也存在差异。那些退化雄蕊呈黄色且表面有突起的种类（如紫毛兜兰、小叶兜兰）是通过模拟食源来欺骗传粉者。而那些具绿色退化雄蕊，在花瓣或唇瓣上有黑色突起物或毛的种类（如国王兜兰、彩云兜兰），则是依靠模拟产卵地欺骗传粉者的。

案例 01 模拟食源欺骗

▲杏黄兜兰

杏黄兜兰（Paphiopedilum armeniacum）的唇瓣就像是一个美丽的口袋，看上去就像装满了花蜜，但实际上啥也没有，它在花色和气味上就模仿了它的“邻居”黄花香（Hypericum beanii），这是一种金丝桃科植物，具有丰富的花粉和花蜜，对蜜蜂具有很强的吸引力。

▲黄花香（Hypericum beanii）

杏黄兜兰在原生境中就长在黄花香这种植物的周围，它的花色跟黄花香一模一样，都是鲜亮的黄色。蜂蜜之所以接连受骗，就是因为杏黄兜兰在花的颜色上与黄花香达到以假乱真的效果，而昆虫的大脑过于简单，无法分辨真伪。

▲白旗兜兰的退化雄蕊与伏毛蓼的花对比

同样类似的情况也发生在白旗兜兰（Paphiopedilum spicerianum）上，白旗兜兰的花中等大小，花朵主要是暗黄绿色的，并不起眼，花无花蜜且花无任何香味，但是在自然状况下结实率还比较的高。

经过观察，科学家发现它的传粉者为两种食蚜蝇，主要是依赖周边环境中生长的伏毛蓼（Polygonum pubescens）帮它吸引到的，白旗兜兰的退化雄蕊底色为白色，上面有粉紫色的晕圈，在颜色上近似这种伏毛蓼的花朵，推测是依靠这种类似花朵构造的假雄蕊帮助它吸引到传粉者。

案例 02 模拟产卵地欺骗

▲长瓣兜兰

长瓣兜兰（Paph. dianthum）的退化雄蕊为浅绿色，花瓣基部有大量黑色瘤状突起，有些突起表面还具有黑色睫状毛，花瓣上的这些黑色瘤点状的突起，形状看起来就像食蚜蝇的幼虫的食物——蚜虫，从而成功吸引雌性黑带食蚜蝇钻进花中产卵，达成帮它传粉的目的。

案例 03 性欺骗

▲紫纹兜兰

紫纹兜兰（Paph. purpuratum）花大而醒目，花瓣紫色至紫褐色，中萼片白色，与花瓣上一样常有深紫色条纹，唇瓣的囊底基部有类似蚜虫的黑色小斑点，可以通过模拟产卵地欺骗雌性食蚜蝇。此外，它还有更绝的一招！即位于唇瓣开口上方的退化雄蕊通过斑纹和立体结构，可以形成以假乱真的雌性食蚜蝇形象，借此吸引雄性食蚜蝇前来交尾并达到传粉的目的。

作者：莫海波

参考资料：
1. 刘仲健. 兰科紫纹兜兰的保育生物学研究. 生物多样性. 2004

2. 刘可为，刘仲健等. 杏黄兜兰传粉生物学的研究.深圳特区科技. 2005

3. 史军. 利用传粉综合征预测：长瓣兜兰模拟繁殖地欺骗雌性食蚜蝇传粉. 植物分类学报. 2006=

4. Qiang Liu, etal. Reproductive ecology of Paphiopedilum spicerianum: Implications for conservation of a critically endangered orchid in China. Global Ecology and Conservation. 2020

5. http://www.microscopy-uk.org.uk/