“赤丸”的生活史及其危害

球形棕囊藻（Phaeocystisglobosa），别名“赤丸”，顾名思义，它有一种形态像一个红色球体，是一种广温广盐且具有复杂异型生活史的有毒有害藻华生物（Baumannet al., 1994）属于着色鞭毛藻门（Chromophyta），定鞭金藻纲（Prymnesiophyceae），棕囊藻属（Phaeocystis），由其引发的藻华严重影响渔业生产和生态安全。

一、“赤丸”的异型生活史

球形棕囊藻的异型生活史包括游离单细胞和囊体两种形态（Rousseauet al., 2007; Baumann et al., 1994）（图1），其单细胞与囊体之间可以相互转化（图2）。游离单细胞直径一般为3–8 μm，细胞呈球形或近球形，前端略凹入，每个细胞含2–3个叶绿体，线状附器呈五角星状，鳞片呈放射状，多有垂直突出边缘，鞭毛长10–15 μm，有两类单倍体鞭毛细胞和双倍体鞭毛细胞三种形态（沈萍萍 等，2000）。囊体像一个“装满水的球”，直径一般为几百微米，外被为一层富有弹性的半透膜，主要成分是粘多糖，细胞近乎均匀的分布在外被的内表层，这些细胞没有鞭毛，定鞭毛及鳞片和纤维状物质（Hamm etal., 1999），囊体的内部含有一些液体，并存在共生细菌（Alderkamp et al., 2007）。在自然环境中，球形棕囊藻能够以单细胞和囊体两种形态同时存在，当形成藻华时，多以囊体形态存在。值得注意的是，我国沿海发现的囊体直径达到了3 cm（Chen etal., 2002; Qi et al., 2004），该尺寸明显大于其它海域中发现的囊体（Larson et al., 1992）。

图1 球形棕囊藻囊体与单细胞

图****2 球形棕囊藻游动细胞与囊体细胞之间的转化过程（Rousseauet al., 2007）

二、“赤丸”在我国的暴发态势

棕囊藻属包含6个种，分别为球形棕囊藻（P.globosa），波切棕囊藻（P. pouchetii），南极棕囊藻（P.antarctica），凹孔棕囊藻（P. scrobicula），心形棕囊藻（P.cordata），约氏棕囊藻（P. jahni），这些藻种在海洋中分布广泛，在南极北极与热带的海洋中均有发现（Smith et al., 1991）。其中，球形棕囊藻为暖水种，耐受水温范围-6–30℃（Jahnke and Baumann, 1987），其分布范围主要位于北大西洋和阿拉伯海（Rousseau et al., 2007; Dutz and Koski, 2006; Schoemann et al., 2005）（图3）。研究发现，在北大西洋的沿岸海域及其温带港湾、荷兰沿海、挪威海、北海沿岸等海域均发生过球形棕囊藻藻华，且暴发频率呈逐年上升趋势（Lancelotet al., 1998）。1990年以前，国外就有多起球形棕囊藻藻华大规模暴发的案例，而我国发生该藻华的时间相对较晚。自1997年秋至1998年春，南海粤东海域及东海海域发生了我国首次球形棕囊藻藻华，球形棕囊藻作为我国藻华的新记录种，引起了学术界的高度重视（齐雨藻 等，2002）。1999年7月我国广东省近岸海域再次暴发球形棕囊藻藻华，随后该藻华在我国各大海域频繁发生。近几年球形棕囊藻藻华的发生频率和规模呈增加态势，以广西北部湾海域为例，1985–2000年，该海域藻华藻种以微囊藻为主，2001–2010年以蓝藻，鞭毛藻和硅藻为主，2011–2017以球形棕囊藻为主（Xu etal., 2019）。目前该球形棕囊藻潮主要出现在广西，广东，福建沿海以及渤海近岸海域。

图3 棕囊藻属的地理分布

绿色三角形表示球形棕囊藻，深蓝色三角形表示波切棕囊藻，黄色三角形表示凹孔棕囊藻，浅蓝色正方形表示南极棕囊藻，约氏棕囊藻和心形棕囊藻（位置相同）由橙色圆圈表示。不明或不清楚的棕囊藻藻种用粉红色圆圈表示（Schoemann et al., 2005）

三、“赤丸”的危害

球形棕囊藻藻华严重危害滨海养殖业与旅游业，因其造成的经济损失更是无法估量。首次发生于我国的球形棕囊藻藻华仅对广东省饶平县柘林湾养殖区造成的直接经济损失就超过了6500万元，后续的生态问题更是严重地影响了当地居民的生产生活，因此球形棕囊藻藻华带来的各方面危害不容忽视。综合文献所述，球形棕囊藻藻华主要存在以下几方面的危害：

1.对渔业的危害。球形棕囊藻藻华对渔业造成严重危害的原因主要有3点：第一，藻细胞能够产生大量溶血毒素造成养殖生物的中毒死亡；第二，囊体的胶质外被能够吸附在养殖生物的鳃上，影响养殖生物的呼吸、摄食，进而导致窒息、饥饿死亡；第三，囊体的积累和消亡会伴随着大量泡沫的产生，这导致了水域环境的恶化，恶劣的水环境进而加快了养殖生物的死亡（杨和福，2004）。

2.对全球硫循环、碳循环的影响。球形棕囊藻是初级生产力的重要贡献者，不同于其他藻类，其具有特殊的生理生化特点，是二甲基硫醚（Dimethylsulfide, DMS）和二甲基丙磺酸（Dimethylsulfoniopropionate,DMSP）的高产种。DMSP是一些藻类调节细胞渗透压的物质，经细菌分解后可产生DMS，不是所有的海洋浮游植物都能产生DMSP并释放DMS，仅有定鞭藻纲（Prymnesiophyceae）和甲藻纲（Dinophyceae）的几类浮游植物有此功能。DMS是全球大气硫通量的重要组成部分，海洋中释放的DMS可经海–气交换进入大气圈，进而能够促进酸雨的形成，影响全球的硫循环、云核形成、气候变化，且对全球气候变暖有直接的贡献（齐雨藻 等，2001）。此外，囊体形态的球形棕囊藻含有大量的碳水化合物，随着囊体生长，其占比会逐步升高，因此囊体的生长过程和消亡过程会影响沿海地区的碳源、碳汇及碳循环过程（Lancelot et al., 1987）。

3.对核电冷源安全的威胁。球形棕囊藻藻华发生过程中，会产生大量囊体，大至数厘米的囊体会堵塞滨海核电冷源用水系统进而威胁核电安全（曹西华 等，2017）。2015年11月，广西防城港核电站取水明渠中出现了大量囊体，直经为30–200 μｍ的囊体其密度为11000 ind·m−3，直经为1–3 mm的囊体其密度为3 ind·m−3，严重威胁核电站循环水系统的安全运行。为了保证核电站的正常运行，中国科学院海洋研究所联合广西北部湾海洋研究中心利用改性粘土对核电站取水明渠中的囊体藻华实施了应急治理，并有效控制了球形棕囊藻藻华（陈波和竺利波，2018）。2011年日本福岛核事故发生后，核能的安全使用成为了全世界舆论关注的焦点。相比传统的水电、火电，滨海核电站具有资源消耗少、环境影响小和供应能力强等优点，因此在全世界得到了广泛应用。但近些年球形棕囊藻藻华高发区与我国已建和在建滨海核电站位置高度吻合（图4），且在亚洲的大部分国家，包括中国（Chen and Gao, 2011; Qi et al., 2004）、越南（Hai et al., 2010; Tang et al., 2004）、泰国、巴基斯坦与缅甸（Madhupratap et al., 2000）等均有大尺寸囊体出现的报道。因此囊体对核电的潜在威胁不容忽视。

图****4 中国大陆核电厂分布与球形棕囊藻藻华发生区域示意图

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