盐度与投饵频次对叶硝水母水螅体的影响

一、前言

近年来，滨海水母旺发越来越频繁，而大多数水母又具有较为复杂的生活史，由有性世代和无性世代交替而组成，无性世代中水螅体的种群大小、存活率以及生活习性等均会影响到水环境中水母的种群数量，目前有大量的研究认为温度、盐度、光照、食物水平、水中的碘含量等因素对海月水母生长、发育和繁殖有一定的影响，因此研究环境条件对水母无

性繁殖的影响是探索水母种群数量变化规律的主要方向，也是揭示水母暴发机制的重要科学依据，研究对象多集中于某几个物种，如：海月水母（Aurelia sp.）、海蜇（Rhopilemaesculenta）、越前水母（Nemopilemanomurai ）、白色霞水母（Cyaneanozakii）。叶硝水母（Phyllorhiza sp.）隶属于钵水母纲（Scyphozoa）、根口水母（Rhizostomeae）、硝水母科（Mastigiidae）。目前对该种水母的水螅体相关研究尚未见报道，由于该种水母的水螅体无性繁殖速度快，横裂周期短，水母生长速度快等因素，很可能在未来发展成为旺发的一种水母，进而给生态环境带来一定程度的负面影响。因此研究底栖水螅体阶段的生态习性对于准确预测水母旺发是十分重要的。又因为水螅体在水族馆内保种以盐度和投饵频次为比较重要的影响因子，因此就盐度、投饵频次等因子对水螅体生长发育的影响进行研究，目的是进一步了解该种水母水螅体的生长发育所需要的条件，在叶硝水母旺发前，为生态环境的把控提供基础理论依据，以便后期利用该种水母的情况下可通过人为干预来控制水母数量。

二、材料与方法

（一）材料的获取

叶硝水母的水螅体由宁波神凤海洋世界有限公司提供，使用的海水为自来水

与海水素配制而成，曝气并沉淀24h以上。该水螅体在实验室的饲养条件：水温为

（20.0±1.0）℃，总氨<0.02mg/L，亚硝酸盐<0.02mg/L，pH值为（8.1±0.1），溶

氧>5mg/L，盐度为（31.0±1.0），于1L玻璃烧杯中避光饲养，每2天投喂一次未经

强化的卤虫无节幼体，2h后整杯换水。基于以上条件，设置不同盐度、投饵频次

等条件，对该种水母水螅体的存活、固着、生长和无性繁殖等进行观察和记录，

试验材料选用同批次的水螅体。

（二）盐度试验

由于宁波海洋世界海水和淡水管道共用，容易出现海水和淡水混合情况，导

致盐度变化较大，为寻找水螅体适应盐度范围，此次试验在相关试验基础上设置

9个盐度梯度，即5、10、15、20、25、30、35、40、45。试验在控温的条件下进

行，温度为（20.0±1.0）℃，光照强度为0～100Lux，使用海水同保种用水。30天

后统计各组成活率，水螅体无性繁殖数量和水螅体的生长长度。各试验组水螅体

每个梯度分别设置3个平行，每个平行10株水螅体，每组试验的水螅体培养于50mL

的塑料培养皿中。各试验组水螅体每隔2天足量投喂一次刚孵化且未强化的卤虫无

节幼体，并在2h后换水。试验期间水螅体无性繁殖的个体及时移除，以防出现统

计上的错误。

（三）投饵频次试验

在自然海域和人工培养状态下，喂食频率会影响水螅体的大小和繁殖速率，

本次共设4组，即1次/天、1次/3天、1次/6天和无投喂组，各试验组水螅体设置3

个平行，每个平行10株水螅体，每组试验的水螅体均培养于50mL的塑料培养皿

中。各试验组水螅体再投喂时均足量投喂刚孵化且未强化的卤虫无节幼体，并在

2h后换水。试验期间水螅体无性繁殖的个体及时移除，以防出现统计上的错误。

同时其他试验组均随1次/天换水进行，最大程度保证控制变量。试验在温度为（20.0±1.0）℃，光照强度为0～100Lux，海水同保种用水，30天后统计各组成活率，水螅体无性繁殖数量和水螅体的生长长度。

（四）指标测定及数据统计分析

各组水螅体采用专业相机拍照，使用电脑计数。计数时，水螅体形态清晰可见记为1，否则舍弃。计算公式如下：

成活率（SR，%）=100Nt/N0

式中，N0为试验开始时的亲代水螅体个数，Nt为存活的亲代水螅体个数，T为试验时间（天）。试验数据均使用平均数±标准误差（Mean±SE）来表示，用SPSS 25.0软件对数据进行分析。

三、试验结果

（一）不同盐度对水螅体生长发育的影响

不同盐度对水螅体的存活有显著性影响（F=37.887，P＜0.05）。根据图1可知，在30天盐度试验中，盐度5和45组的水螅体立即死亡，盐度40组的水螅体在第25天全部死亡。盐度20～30组水螅体成活率最高为100%，盐度10组的水螅体成活率为76.7%，盐度15组的水螅体成活率为96.7%，但盐度10～30组无显著性差异（P＞0.05），盐度35组的水螅体成活率仅为13.3%。

不同盐度对水螅体的附着有显著性影响（F=11.956，P＜0.05）。由图2可知，盐度25组附着率最高，为66.7%，盐度35组附着率最低，为0%，盐度15～25组的附着率无显著性差异（P＞0.05）。

不同盐度对水螅体无性繁殖产生芽孢的数量有显著性影响（F=16.101，P <0.05）。由图3可知盐度25组水螅体无性生殖产生芽孢的平均数量最多，达（106.3±15.3）只，盐度30组水螅体次之，繁殖出的芽孢平均数为（98.0±8.7）

只，盐度40组水螅体无性繁殖产生芽孢的数量最少，平均为（10.3±1.2）只。饲养30天后各组水螅体的长度有较大差异（见图4），其中盐度25组水螅体平均长度最长，为（1.31±0.04）mm，其次为盐度15组和20组水螅体，平均长度为

（1.22±0.07）mm和（1.19±0.06）mm，水螅体长度最短的为盐度35组，平均长度为（0.50±0.03）mm。

（二）不同投饵频次对水螅体生长发育的影响

不投喂组水螅体成活率为66.7%，其他各组水螅体成活率均达到100%。在30天的观察中，发现投饵频次同水螅

体无性繁殖产生芽孢有显著性的影响（F=72.978，P<0.05）。由图5可知，每天投喂时，水螅体无性繁殖产生芽

孢数量最多，平均产（267.7±20.3）只芽孢；无投喂组无性繁殖产生芽孢数量最少，每组水螅体平均产（18.7±5.4）只芽孢。水螅体大小与投饵频次无显著性关系，但是随着投喂频次的降低，水螅体个体大小呈现下降趋势。其中每天投喂水螅体生长最快，长度达（0.54±0.01mm），为无投喂组水螅体长度（0.18±0.01mm）的3倍（见图6）。

四、讨论与小结

盐度对水螅体影响试验中，石岩等人研究海月水母水螅体在盐度15～40的存活率均为100%，而叶硝水母水螅体成活率大于90%的盐度范围仅在15～30，说明了该种水母生长的局限性，可能无法像海月水母一样成为世界性分布的物种，同时说明该水母适合盐度较低的水域环境。邢永泽等人认为海月水母水螅体适合出芽生殖盐度在20～32，并存在多种繁殖方式，研究发现叶硝水母水螅体适合无性生殖的盐度在25～30，并且在各盐度条件下，只进行出芽生殖（芽孢生殖）。由于该水螅体无性产生水螅体的方式单一，因此选择了可以自由移动的芽孢来作为主要的繁殖方式，通过芽孢自由游动的能力，选择较适合的海域进行生长发育。陈瑶君等人对和平水母水螅体进行试验发现盐度25组时，水螅体生长最好，与适合叶硝水母生长的盐度基本一致，同时知道和平水母采集自东海海域，进一步说明了叶硝水母水螅体适合在东海水域生长和发育。投饵频次对水螅体影响试验中，孙明等人研究证实不投喂组的海蜇水螅体死亡率最高，与作者研究基本一致，说明水螅体在一定时间内可以忍受食物匮乏的环境，但是长时间的食物匮乏会导致水螅体无法满足自身生长所需要的营养而死亡。郭平证实了营养条件的不足会抑制海蜇水螅体生长发育，与本研究基本相同，随着投饵频次的减少，叶硝水母水螅体无性繁殖产生新水螅体的数量逐渐减少。虽然投饵频次的不同与水螅体无性生殖产生碟状体无显著关系，但是发现无投喂组通过无性生殖共产生碟状体5只，其他各组未产生碟状体，推测可能是因为食物的匮乏诱导该水螅体横裂，从而想依靠碟状体的运动来摆脱这一环境，与刑永泽等人的试验结果相同。高世科等人同样认为投饵频次的增加对海蜇生长发育有正向作用，与此次研究结果基本一致。